Мышечная ткань: строение и функции. Особенности строения мышечной ткани

Строение скелетной мышцы как органа

Скелетная (соматическая) мускулатура представлена большим количеством (более 200) мышц. Каждая мышца имеет опорную часть - соединительнотканную строму и рабочую часть - мышечную паренхиму. Чем большую статическую нагрузку выполняет мышца, тем больше развита в ней строма.

Снаружи мускул одет соединительнотканной оболочкой, которая называется наружным перимизием - perimysium. На различных мышцах он разной толщины. От наружного перимизия внутрь отходят соединительнотканные перегородки - внутренний перимизий, окружающий мышечные пучки различной величины. Чем большую статическую функцию несет мышца, тем более мощные соединительнотканные перегородки в ней расположены, тем их больше. На внутренних перегородках в мышцах могут закрепляться мышечные волокна, проходят сосуды и нервы. Между мышечными волокнами проходят очень нежные и тонкие соединительнотканные прослойки, называемые эндомизием - endomysium.

В этой строме мышцы, представленной наружным и внутренним перимизием и эндомизием, закономерно упакована мышечная ткань (мышечные волокна, образующие мышечные пучки), формирующая различной формы и величины мышечное брюшко. Строма мышцы по концам мышечного брюшка образует сплошные сухожилия, форма которых зависит от формы мышц. Если сухожилие шнурообразно, оно называется просто сухожилием - tendo. Если сухожилие плоское, идет от плоского мускульного брюшка, то оно называется апоневрозом.

В сухожилии также различают наружные и внутренние оболочки (мезотендиний - mesotendineum). Сухожилия очень плотны, компактны, образуют прочные шнуры, обладающие большой сопротивляемостью на разрыв. Коллагеновые волокна и пучки в них расположены строго продольно, благодаря чему сухожилия становятся менее утомляемой частью мышцы. Закрепляются сухожилия на костях, проникая в толщу костной ткани в виде шарпеевских волокон (связь с костью настолько крепка, что скорее разорвется сухожилие, чем оно оторвется от кости). Сухожилия могут переходить на поверхность мышцы и покрывать их на большем или меньшем расстоянии, образуя блестящую оболочку, которая называется сухожильным зеркалом.

Рис. 1. Строение мышцы:

А - внешний вид двуперистой мышцы; В - схема продольного разреза многоперистой мышцы; В - поперечный разрез мышцы; Г - схема строения мышцы как органа (по Денни - Брауну); 1, 1’ - сухожилие мышц; 2 - анатомический поперечник мышечного брюшка; 3 - ворота мышцы с сосудисто-нервным пучком (а - артерия, в - вена, n - нерв); 4 - физиологический поперечник (суммарный); 5 - подсухожильная бурса; 6-6" - кости; 7 - наружный перимизий; 8 - внутренний перимизий; 9 - эндомизий; 9"- мышечные волокна; 10, 10", 10" - чувствительные нервные волокна (несут импульс от мышцы, сухожилий, сосудов); 11, 11" - двигательные нервные волокна (несут импульс в мышцы, сосуды)

В определенных участках в мышцу входят сосуды, ее кровоснабжающие, и нервы, ее иннервирующие (рис. 1). Место вступления их называется воротами органа. Внутри мышцы сосуды и нервы разветвляются по внутреннему перимизию и доходят до его рабочих единиц - мышечных волокон, на которые сосуды образуют сети капилляров, а нервы разветвляются на:

1) чувствительные волокна - идут от чувствительных нервных окончаний проприорецепторов, расположенных" во всех участках мышц и сухожилий, и выносят импульс, направляющийся через клетку спинального ганглия в мозг;

2) двигательные нервные волокна, проводящие импульс от мозга: а) к мышечным волокнам, заканчиваются на каждом мышечном волокне особой моторной бляшкой, б) к сосудам мышц - симпатические волокна, несущие импульс от мозга через клетку симпатического ганглия к гладким мышцам сосудов, в) трофические волокна, заканчивающиеся на соединительнотканной основе мышцы.

Поскольку рабочей единицей мышц является мышечное волокно, то именно их количество определяет силу мышцы; не от длины мышечных волокон, а от количества их в мышце зависит сила мышцы. Чем больше мышечных волокон в мышце, тем она сильнее. Длина мышечных волокон обычно не превышает 12-15 см, подъемная сила мышцы в среднем равна 8-10 кг на 1 см 2 физиологического поперечника. При сокращении мышца укорачивается на половину своей длины. Чтобы подсчитать количество мышечных волокон, делают разрез перпендикулярно их продольной, оси; полученная площадь поперечно перерезанных волокон - это физиологическими поперечник. Площадь разреза всей мышцы перпендикулярная ее продольной оси называется анатомическим поперечником. В одной и той же мышце может быть один анатомический и несколько физиологических поперечников, образовавшихся в том случае, если в мышце мышечные волокна короткие и имеют различное направление. Так как сила мышцы зависит от количества мышечных волокон в них, то она выражается отношением анатомического поперечника к физиологическому. В мышечном брюшке имеется всего один анатомический поперечник, а физиологических может быть различное количество (1:2, 1:3,..., 1:10 и т.д.). Большое количество физиологических поперечников свидетельствует о силе мышцы.

Мышцы бывают светлые и темные. Цвет их зависит от функции, строения и кровенаполнения. Темные мышцы богаты миоглобином (миогематином) и саркоплазмой, они более выносливые. Светлые мышцы беднее этими элементами, они более сильные, но менее выносливые. У разных животных, в различном возрасте и даже в разных участках тела цвет мышц бывает различен: самые темные они у лошади, гораздо светлее у свиней; у молодняка светлее, чему взрослых; на конечностях темнее, чем на теле; у диких животных темнее, чем у домашних; у кур грудные мышцы белые, у диких птиц темные.

Классификация мышц по форме, внутренней структуре и действию

Форма мышц. Среди огромного многообразия мышц по форме можно выделить условно следующие основные типы:

1. На теле и голове больше встречаются пластинчатые мышцы , заканчивающиеся апоневрозами. Они бывают треугольной, трапециевидной, лентовидной и других форм.

2. На конечностях больше встречаются длинные толстые мышцы . Они имеют округлое, веретенообразное, цилиндрическое, коническое брюшко - venter, заканчивающееся мощным сухожилием - tendo, иногда достигающим значительной длины (пальцевые мышцы копытных). Начальная часть такого мускула называется головкой - caput.

3. Мышцы, расположенные по краям отверстий, не имеющие ни начала, ни конца, называются сфинктерами .

4. Комбинированные мышцы - складываются из отдельных пучков, закрепляющихся однотипно на сегментированных костных рычажках - мышцы позвоночного столба. Такие мышцы можно назвать множественными, или многораздельными.

Часто, имея одно брюшко, мышца заканчивается несколькими сухожилиями на различных костях конечностей или, наоборот, имея одно сухожилие, начинается несколькими головками (двуглавая, трехглавая и т. д. мышцы).

Внутренняя структура мышцы. Не менее разнообразны мышцы и по внутреннему строению, определяющему их силу. Различают три основных типа мышц.

1. Проще всего построены простые динамическиемышцы . В них нежный перимизий, мышечные волокна длинные, идут вдоль продольной оси мышцы, в связи с чем анатомический поперечник совпадает с физиологическим 1:1. Эти мышцы обычно связаны больше с динамической нагрузкой. Обладая большой амплитудой, они обеспечивают большой размах движения, но сила их небольшая (у человека их называют ловкими). Как продукт питания эти мышцы дают высококачественное нежное мясо, идущее на диетическое и детское питание. Чем выше на теле расположена мышца, тем она по структуре более динамична.

2. Статодинамические мышцы (рис. 2, 3) имеют более сильно развитый перимизий (и внутренний и наружный) и более короткие мышечные волокна, идущие в мышцах в различных направлениях, т. е. образующие уже множество физиологических поперечников. По отношению к одному общему анатомическому поперечнику в мышце может оказаться 2, 3, 10 физиологических поперечников (1:2, 1:3, 1:10), что дает основание говорить о том, что cтатодинамические мышцы сильнее динамических.

Рис. 2. Типы строения перистых (статодинамических мышц):

а - одноперистая; б - двуперистая; в - многоперистая; 1 - сухожилия мышц; 2 - пучки мышечных волокон; 3.- сухожильные прослойки; 4 - анатомический поперечник; 5 - физиологический поперечник

В связи с этим среди статодинамических мышц еще выделяют динамостатические мышцы, ближе стоящие к динамическим, имеющие меньшее количество физиологических поперечников. На продольном разрезе статодинамических мышц виден довольно плотный наружный перимизий. От него в глубь мышцы идут пластины (их может быть одна, две и более), на которых мышечные волокна идут косо по отношению к продольной оси мышцы и на продольном срезе имеют вид одно-, двух-, трех- и многоперистых мышц. Мышечные волокна становятся короче, но зато их становится больше, благодаря чему мышца выигрывает в силе.

Рис. 3. Топография мышц различной структуры (по В. М. Сысоеву): Д - динамические; ДС - динамостатические; ПС - полустатические; СД- статодинамические.

Статодинамические мышцы выполняют в большей мере статическую функцию во время опоры, удерживая разогнутыми суставы при стоянии животного, когда под действием массы тела суставы конечностей стремятся согнуться. Вся мышца может быть пронизана сухожильным тяжем, который дает возможность во время статической работы выполнять роль связки, снимая нагрузку с мышечных волокон и становясь мышечным фиксатором (двуглавая мышца у лошадей).

3. Статические мышцы могут развиться в результате большой статической нагрузки, падающей на них. Мышца фактически превращается в связку (как межкостная третья мышца у копытных или малоберцовая третья у лошади). Чем ниже на теле расположены мышцы, тем более они статичны по структуре.

Скелетная мышца, или мускул, - musculus sceleti - орган произвольного движения, форма и особенности строения которого обусловле­ны выполняемой функцией, историей развития и местоположением на ске­лете. Каждая мышца способна сокращаться (укорачиваться) и производить определенную работу только под воздействием импульсов нервной системы и при наличии достаточного кровоснабжения, которое регулируется опять-таки нервной системой.

Скелетная мышца как орган состоит из двух различных по функции и строению частей: мышечного брюшка и сухожилий (рис. 62). Мышечное брюшко, сокращаясь, производит работу, а сухожилия служат для закреп­ления брюшка на костях, с участием которых мышцы и выполняют свою функцию.

Мышечное брюшко - venter musculi - построено из паренхимы, нер­вов и сосудов и соединительнотканого остова-стромы. Паренхима представ­лена поперечнополосатыми мышечными волокнами, на которых оканчиваются двигательные и чувствительные (соматические) нервы. Каждое мышечное волокно снабжено кровеносными сосудами, которые, в свою очередь, имеют симпатические нервы (также двигательные и чувствительные). Соединительнотканый остов прежде всего отделяет друг от друга мышечные волокна, но вместе с тем упаковывает их в пучки, а из пучков формирует одно целое - орган. В соединительнотканом остове к мышечным волокнам проходят упо­мянутые сосуды и нервы. Наконец в остове откладывается жировая ткань. По строению и топографическим взаимоотношениям соединительнотканый остов разделяется на наружный и внутренний перимизий и эндомизий.

Рис. 62. Строение мышцы:

А - внешний вид двуперистой мышцы; Б - многоперистая мышца на продольном разрезе; В-по­перечный разрез мышцы (микроскопическое строение). 1 - сухожилие мышцы; 2 - ворота мыш­цы с сосудисто-нервным пучком (а - артерия, в - вена, н - нерв); 3 - анатомический поперечник мышечного брюшка; 4 - его физиологический поперечник (суммарный); 5 - наружный и, 6 -внут­ренний перимизий; 7 - пучки мышечных волокон; 8 - надкостница; 9 - подсухожильная бурса; Г - схема строения мышцы как органа (по Денни-Броуну): 1 -чувствительные нервные волокна с мышц; 2 - чувствительные нервные волокца с сухожильных волокон; 3 - чувствительные нервные волокна с сосудов; 4 - двигательные нервные волокна в мышцы; 5 - двигательные волокна в сосуды.

Наружный перимизий - perimysium externum, s. epimy-sium - состоит из эластических волокон, .направляющихся продольно, иколлагенных волокон, идущих косо, перекрещиваясь друг с другом. Он образует наружную оболочку мышцы.

Внутренний перимизий - perimysium internum - сос­тоит из коллагенных и эластических волокон, идущих продольно. Он образует внутримышечные перегородки различной толщины, так как упаковывает мышечные волокна сначала в пучки первого порядка, затем из пучков первого порядка формируются пучки второго порядка и т. д. Пучки мышеч­ных волокон хорошо заметны для невооруженного глаза как на свежем
мясе, так и в особенности на вареном. Толщина пучков различна в разных
мышцах и у разных животных.

Эндомизий - endomysium - образует вокруг каждого мышечного волокна очень тонкую и нежную оболочку из коллагенных волоконец, иду­щих поперёк волокна.

Значение соединительнотканого остова мышечного брюшка заключает­ся также и в том, что он является приспособлением, защищающим мускул от чрезмерного утолщения отдельных мышечных волокон при их сокращении, что улучшает условия их работы.

Окраска (цвет) мышц неодинаковая как у животных различных видов и возрастов, так и в разных частях тела. Например, мышцы у лошади темнее (краснее), чем у коровы; у телят и поросят - светлее, чем у взрослых осо­бей того же вида; на конечностях более темные, чем на туловище; у курицы на туловище мышцы бледные, а на тазовых конечностях темные, а у диких птиц все мясо очень темное.

Цвет мышц обусловливается также их функцией и строением: темные мышцы, богатые миогематином** и саркоплазмой, более выносливые; светлые мышцы, бедные миогематином и саркоплазмой, более сильные, но менее вы­носливые, они быстро утомляются. На цвет мышц оказывает влияние и кро­венаполнение их.

Сухожилие мышц - tendo musculi - построено по типу брюшка: оно состоит из пучков коллагенных волокон, упакованных в соединительнотканый остов - peritendineum, в котором различают наружный и внутрен­ний слои. В остове к пучкам коллагенных волокон проходят сосуды и нервы, но в меньшем количестве, чем в мышечном брюшке. От количества рыхлой соединительной ткани остова зависит прочность сухожилия, которая колеб­лется в больших пределах (для разрыва требуется от 670 до 903 кг на по­перечное сечение в 1 см 2). Коллагенные волокна сухожилий глубоко прони­кают в костную ткань и известны обычно под названием «шарпеевы волокна», которыми обеспечивается чрезвычайно прочное закрепление мышц на костях.

Нервы мышц . Каждая мышца как орган получает соматические и симпа­тические нервы, содержащие нервные волокна двух типов: двигательные и чувствительные, а) Соматические двигательные нерв­ные волокна заканчиваются на мышечных волокнах особыми мотор­ными бляшками. По двигательным нервам передаются нервные импульсы, под воздействием которых мышечные волокна и мышца в целом сокращаются, т. е. производят определенную работу. Таким образом, мышечное волок­но можно рассматривать как двигательный орган нервной клетки, а оба во­локна вместе - как нервно-мышечный аппарат, являющийся функциональ­но и морфологически единым целым. Группа мышечных волокон от 150 до 450 и более, получающих моторные бляшки от одной нервной клетки, состав­ляет «мышечную единицу».

* Продольное расщепление пучков мышечных волокон можно получить при воздействии на них крепкого спирта, хромовой кислоты, двухромовокислого калия и при вываривании.

** Миогематин, или миоглобин,- белок, связанный с молекулой железа.

Чувствительные нервные волокна начинаются интерорецепторами или на мышечных волокнах, или на мышечных веретенах или в сухожилии мышцы.

б) Симпатические нервные волокна оканчиваются на сосудах мышцы и таким образом регулируют кровонаполнение мышцы при работе и в состоянии покоя.

Сосуды мышц. Каждое мышечное волокно оплетено большим или мень­шим количеством кровеносных капилляров, которые образуют вокруг него узкопетлистые или широкопетлистые сети (рис. 202 - II). Количество капил­ляров зависит от функции мышцы в целом: чем большую работу она произ­водит, тем больше в ней и сосудов. В сухожилиях мышц сосудов, естествен­но, меньше.

Форма мышц крайне разнообразна, и, в отличие от костей, она лишь в редких случаях может быть объяснена выполняемой функцией, так как обусловливается главным образом положением мышц на скелете и историей их развития. Среди всего многообразия мышц особо выделяются пластинча­тые и толстые формы их.

Пластинчатые мышцы характеризуются плоской формой не только брюшка, но и своих сухожилий - tendo, за которыми укоренилось название «сухожильное растяжение», или апоневроз - aponeurosis. Такие мышцы встречаются по преимуществу на туловище (брюшные мышцы и др.), а частично и на конечностях (напрягатель фасции предплечья, портняжная мышца на тазовой конечности) и на голове (межчелюстная мышца и другие).

Пластинчатые мышцы могут быть широкими и притом разнообразной формы - треугольной, ромбовидной, трапецевидной, зубчатой и т. д. - или, напротив, узкими - лентовидными; длинными или короткими, как, напри­мер, плечеголовная или межреберные мышцы.

Толстые мышцы обладают самой разнообразной формой - ве­ретенообразной, грушевидной, конусообразной, а на поперечном сечении - округлой, квадратной, треугольной и т. д.; одни из них длинные, другие, напротив, короткие. Они чаще встречаются на конечностях, но также на туловище и голове.

Некоторые мышцы закрепляются на многих костях, причем они могут начинаться от одной кости, а оканчиваться на многих (например, многораз­дельная мышца на позвоночном столбе), или, напротив, их начальные и концевые сухожилия отходят от мышцы на всем ее протяжении (длиннейшая мышца спины, подвздошнореберная мышца). В этих случаях, равно как и в «зубчатых» мышцах, форма мышцы всецело объяснима ее происхождением из многих мышечных сегментов.

Встречаются мышцы с одним сухожилием, но с несколькими мышечными брюшками, в таком случае мышечные брюшки называются головками - caput, а сами мышцы двуглавыми, трехглавыми, четырехглавыми. Бывает и наоборот: одно брюшко имеет сухожилие, которое разделяется на несколь­ко ветвей, закрепляющихся, например, на разных пальцах (разгибатели пальцев общий или соответственно длинный, пальцевые сгибатели поверх­ностный и глубокий у многопалых животных).

Названия мышцкрайне разнообразны; очень часто в них отражены:

• а) функция и место приложения силы мышцы, например разгибатель за­пястья, разгибатель пальцев, сгибатель запястья и т. д.;
• б) форма и величина мышцы - большая и малая круглые мышцы, длинная мышца и длинней­шая мышца;
• в) точки закрепления мышц - плечеголовная, подвздошноре­берная мышцы;
• г) строение - двуглавая, двубрюшная, полусухожильная мышцы.

Вместе с тем многие названия мышц, заимствованные из анатомии человека, у животных решительно ничего не выражают, например порт­няжная мышца, стройная мышца.

Мышца как орган, вспомогательные органы мышц.

Движение у позвоночных животных осуществляется мышцами, построенными из поперечно-исчерченной мышечной ткани.

Главными структурными элементами скелетной поперечно-исчерченной мышечной ткани являются скелетные миоциты, на которых располагаются камбиальные малодифференцированные клетки. Кроме того, в состав мышцы как органа входят элементы волокнистой соединительной ткани, жировая ткань, нервные волокна с окончаниями. Каждая мышца содержит кровеносные и лимфатические сосуды, формирующие в органе микроциркуляторное русло.

Мускулатура по своему строению является типичным паренхиматозным органом. Рабочей тканью или паренхимой будет сама мышечная ткань, а стромой (каркасом) будут являться соединительнотканные оболочки:

1. Эндомизий (endomysium ) – это рыхлая соединительная ткань, окружающая каждое мышечное волокно.

2. Перимизий (perimysium ) – это плотная соединительная ткань, объединяющая несколько мышечных волооко в один пучок, от толщи перимизия отходят кровеносные сосуды и нервы.

3. Эпимизий (epimysium ) – это наружная оболочка, состоящая из плотной соединительной ткани с небольшим количеством жировой ткани.

Типы мышц:

1. Одноперистые – это мышцы, у которых пучки мышечных волокон идут косо по отношению к длине мышцы.

2. Двуперистые – это мышцы, у которых пучки мышечных волокон подходят к центру сухожилия с двух противоположных сторон.

3. Многоперистые – это мышцы, у которых пучки мышечных волокон идут в разных направлениях, в результате чего сухожилие может быть расчленено на три и более пластинок.

Добавочными и вспомогательными органами мышц являются сухожилия (апоневрозы), фасции, слизистые бурсы, синовиальные влагалища, сесамовидные кости и блоки.

Сухожилие (tendo ) располагается по концам мышечного брюшка, имеет соединительнотканный остов, паренхиму сухожилия, составляет волокна плотной соединительной ткани, которые располагаются строго друг к другу.

Форма сухожилий соответствует форме мышцы.

Свойства сухожилия: малая утомляемость и большая сопротивляемость растяжению.

3 оболочки соединительнотканного остова сухожилия:

1. Эндотенон (endotenonium ) окружает само сухожильное волокно.

2. Перитенон (peritenonium ) окружает в первый сухожильный пучок.

3. Эпитенон (epitrnonium ) окружает сухожилие как футляр.

Синовиальные бурсы (bursa synovialis ) представляют собой небольшие мешочки, заполненные синовиальной жидкостью. Полости синовиальных бурс и расположенных вблизи суставов часто сообщаются между собой.

Функция: для предотвращения трения мышц, сухожилий или связок с другими органами.

По особенностям развития и топографии делятся на: постоянные и приобретенные, подышечные, подсухожильные, подсвязочные, подкожные.

Синовиальные влагалища (vagina synovialis ) по строению и назначению схожи с бурсами. Их стенка состоит из двух оболочек – синовиальной и фиброзной. Синовиальная имеет два листка. Висцеральный соединяется с сухожилием, а париетальный прилежит к фиброзной оболочке. Участок перехода париетального листка в висцеральный называется брыжейкой сухожилия (mesotendineum ). По ней к сухожилию проходят сосуды и нервы. Между висцеральным и париетальным листками располагается щелевидная полость, заполненная синовиальной жидкостью.

Фасции (fascia ) окружают отдельные мышцы (специальные фасции) или группы мышц (глубокие фасции) или все тело (поверхностные фасции). Они состоят из плотной соединительной ткани.

Сесамовидные кости (ossa sesamoidea ) представляют собой вторичные костные структуры. Они могут образовываться как внутри сухожилий, так и в стенке капсулы некоторых суставов. При этом сесамовидные кости располагаются на вершине сустава или там, где необходимо изменить направление действия силы сокращения мышцы.

Блоки (trochleae ) располагаются над выступающими частями кости там, где необходимо изменить ход мышцы или направление действия силы их сокращений. Для устранения трения они покрыты гиалиновым хрящом. В области блока, как правило, располагаются синовиальные бурсы и синовиальные влагалища.

Скелетная мышца - musculus - состоит из двух различных по функции и строению частей: мышечного брюшка и сухожилия. Мышечное брюшко выполняет динамическую работу, поскольку способно сокращаясь, выполнять работу. Оно построено из паренхимы, нервов, сосудов и стромы. Паренхима состоит из волокон поперечно-полосатой мышечной ткани, объединенных с помощью соединительной ткани в пучки. На мышечных волокнах оканчиваются двигательные и чувствительные соматические нервы. Каждое мышечное волокно снабжено кровеносными сосудами. Прослойки соединительной ткани из тонких коллагеновых и эластических волокон вокруг пучков 1 порядка называются эндомизий. Прослойки из рыхлой соединительной ткани, которые отделяют друг от друга пучки 1 порядка, называются внутренним перимизием . Он, в свою очередь, формирует пучки 2 и 3 порядков и т.д. Снаружи мышца одета плотной волокнистой соединительной тканью - наружным перимизием , или эпимизием . В местах его сильного развития образуется сухожильное зеркало - слой плотной соединительной ткани с перламутровым блеском. Эпи-, пери- и эндомизий образуют единый соединительнотканный каркас мышцы, который защищает мышцу от чрезмерного утолщения или растяжения. По нему внутрь органа входят и в нем разветвляются сосуды и нервы, могут откладываться жировые клетки при откроме животного.

Сухожилие служит для закрепления мышечного брюшка на костях, как на рычагах движения, и таким образом выполняет статическую работу. Оно состоит из плотной соединительной ткани и построено по тому же принципу, что и мышечное брюшко, только вместо мышечных волокон его пучки образуют плотно упакованные коллагеновые волокна. Сухожилие обладает огромной прочностью на разрыв 600-900 кг на см 2 . Прослойки соединительной ткани внутри сухожилия носят названия эндотеноний , перитеноний и эпитеноний . Коллагеновые волокна сухожилия прочно соединяются своими концами с мышечными волокнами брюшка, вплетаясь в них. Соединительнотканные тяжи от сухожилия могут проникать на разную глубину внутрь мышечного брюшка и даже пронизывать его насквозь, увеличивая прочность и силу мышцы. Помимо этого, коллагеновые волокна сухожилия глубоко проникают в костную ткань и обеспечивают чрезвычайно прочное закрепление мышц на костях.

Структурно-функциональной единицей мышцы является мион . В его состав входят мышечные волокна, сосуды и нервные волокна. Невное волокно, разветвляясьв среди мышечных волокон, образует двигательные и чувствительные нервные окончания. Двигательные окончания называются моторные бляшки , а чувствительные - мышечные веретена , или проприорецепторы . По двигательным нервам передаются нервные импульсы, под действием которых мышечные волокна и мышца в целом сокращаются. Количество мышечных волокон, входящих в один мион, зависит от характера двигательной активности мышцы.

В мышцу обычно входит несколько артерий, которые разветвляясь, образуют коллатерали (параллельные сосудистые русла) и анастомозы ("мостики" между основными сосудами). Это обеспечивает бесперебойное кровоснабжение и быстрый отток и приток крови в зависимости от функциональной нагрузки мышцы. В покое в мышце может функционировать только 1/10 часть ее капилляров. При активном движении кровоснабжение мышцы усиливается в 30 раз. Цвет мышцы определяется составом образующих ее волокон, количеством крови, протекающей через нее и содержанием пигмента миоглобина. Из сельскохозяйственных животных, наиболее темные мышцы у лошади.

Животное в целом передвигается отнюдь не за счет беспорядочного сокращения различных скоплений мышечных клеток.

Мышечная активность координируется нервной системой, эта координация и обеспечивает совместную работу мышц. Каждая отдельная мышца сама по себе представляет гармоничное объединение сократимых единиц независимо от того, гладкие это мышечные клетки, поперечнополосатые или ветвящиеся волокна сердечной мышцы. Каждое такое объединение клеток обычно окружено тонким, но прочным листком соединительной ткани. В самом простом случае организации мышцы оси всех клеток или волокон располагаются параллельно, так что все они создают тягу в одном и том же направлении. Но не всегда дело обстоит так просто, в крупных мышцах нередко одни части мышцы должны создавать усилия в направлениях, не совпадающих с направлением других частей, или развивать большую силу сокращения. От многих мышц требуется только создание натяжения. Волокна этих мышц располагаются под углом к направлению тяги, так что их сокращение вызывает лишь незначительное укорочение мышцы, но создает очень большое усилие.

Одной из наиболее важных особенностей мышечных клеток является их способность развивать усилие в одном направлении — в направлении сокращения. Сократившаяся мышца не может сама себя растянуть. Поэтому необходимые для перемещения и разнообразных двигательных актов циклы сокращения и растягивания почти всегда требуют участия двух и более мышц. Работа таких мышц определяется особым строением скелета, так что сокращение одних мышц уравновешивается сокращением других. Мышцы, работающие таким образом, обычно называют антагонистами.

Типичным примером мышц-антагонистов могут служить мышцы конечностей позвоночных или членистоногих. Почти каждый сустав в конечностях позвоночного или членистоногого сгибается под действием одного или нескольких мышц-сгибателей и выпрямляется или разгибается благодаря одному или нескольким разгибателям. Сочетание расчлененного скелета и дифференцированной мускулатуры, характерное для позвоночных и членистоногих, и лежит в основе точных и повторно воспроизводимых движений, позволяющих этим животным вырабатывать чрезвычайно сложные формы поведения. Сгибатели и разгибатели обычно действуют одновременно, чем достигается очень тонкая проработка движений и усилий. Кроме того, стимуляция этих мышц нервной системой осуществляется способом автоматической координации, так что при сокращении одной группы мышц подавляется активность и происходит частичное расслабление другой. Антагонизм мышц — это не беспорядочное противодействие, а, наоборот, координированный, реципрокный механизм, при котором оба члена каждой пары поддерживают необходимый тонус, и если один расслаблен, другой сокращается и вызывает движение сустава.

В некоторых случаях сокращению одних мышц противодействуют не антагонисты, а упругость эластичной соединительной ткани. Сложным вариантом такого рода является мускулатура хрусталика глаза млекопитающих. Сферический хрусталик глаза обычно слегка уплощен из-за натяжения прикрепленных к нему волокон соединительной ткани. В такой форме хрусталик настроен на удаленные предметы. Сокращение ресничной мышцы (кольцо гладких мышечных клеток) ослабляет натяжение удаленных концов эластичных соединительнотканных волокон, позволяя хрусталику принимать более округлую форму и фокусировать изображение близко расположенных объектов. С возрастом хрусталик теряет свою эластичность, а вместе с этим и способность принимать сферическую форму, и в результате развивается дальнозоркость. Пожилые люди обычно вынуждены держать книгу в вытянутой руке, чтобы отчетливо видеть шрифт, если они, конечно, не пользуются очками. Другим примером «упругого антагонизма» служит замок раковины двустворчатого моллюска и стенка тела нематоды.

У многих животных стенка тела, стенка кишечного тракта и других трубчатых органов обычно содержит два слоя мышц. У позвоночных это, как правило, гладкие мышцы, за исключением стенки тела. Один слой мышц имеет кольцевые волокна, сокращение которых сужает просвет трубки или сжимает ее содержимое. Волокна другого слоя лежат продольно, под прямым углом к кольцевым волокнам, или параллельно оси трубки. При сокращении этих волокон трубчатый орган укорачивается и утолщается. Такое устройство характерно для стенки тела кишечнополостных, кольчатых червей и кишечного тракта более высокоорганизованных животных.

Чередование и координация сокращений кольцевых и продольных волокон по-разному изменяют форму полости трубки. Например, волна сокращения кольцевых мышц может медленно перемещаться вдоль трубки, и этот процесс, называемый перистальтикой, вызывает передвижение содержимого трубки в одном направлении. Особая разновидность кольцевых мышц, называемая сфинктером, разделяет различные сегменты трубчатого органа или контролирует вход и выход из него. Примерами такого рода могут служить анальный сфинктер, расположенный у окончания пищеварительной трубки, и пилорический сфинктер, регулирующий поступление желудочного содержимого в тонкий кишечник. Когда замкнутую полость трубчатого органа или мягкотелого животного окружают кольцевые и продольные мышцы, они все являются взаимно антагонистичными. Поскольку объем полости не может уменьшиться, то сокращение одних мышц обязательно вызывает растяжение других. Такую организацию мышц-антагонистов обычно называют гидростатическим скелетом. Наглядным примером животного, имеющего такой гидростатический скелет, служит дождевой червь: сокращение мышц стенки его тела может обеспечить передвижение даже в отсутствие столь характерного для других животных прочного скелета. Гидростатический скелет встречается и у животных, обладающих твердым скелетом. Трубчатые ножки иглокожих, например, работают по этому же принципу.